П считается единым сегментарным бронхом. Сегментарные бронхи разделяются
последовательно на субсегментарные бронхи 1-3 порядка и более мелкие ветви.
Наиболее мелкими являются внутридольковые бронхи (претерминальные бронхиолы) и
следующие за ними терминальные бронхиолы. Далее начинается респираторный отдел,
в котором происходит газообмен между воздухом и кровью. В него входит три
генерации респираторных бронхиол, альвеолярные ходы и альвеолярные мешки.
Максимальное число генераций, начиная от главного бронха и кончая альвеолярными
мешками, достигает 23-28. Общая площадь поперечного сечения в бронхе 3-й
генерации составляет 2 см², и 12 000 см² - в 23-й генерации.
Легкие занимают большую часть грудной полости. С поверхности каждое
легкое окружено плеврой, за исключением в его узкой медиальной части - корня.
Через корень легкого проходят главные бронхи, сосуды, нервы и окружающая их
рыхлая соединительная ткань. Фронтальная плоскость через корень условно
разделяет переднее и заднее средостение. В области корня висцеральная плевра
переходит в париетальную. Между ними сохраняется замкнутая щелевидная
плевральная полость, в которой имеется небольшое количество серозной жидкости.
Правое легкое делится на три, а левое - на две доли. Междолевые
щели обычно глубокие. Доли легкого подразделяется на сегменты. Бронхолегочный
сегмент - это участок легкого, соответствующий разветвлению сегментарного бронха
и сегментарной ветви легочной артерии. По форме сегмент похож на пирамиду,
вершина которого обращена к корню, а основание граничит с плеврой. Границы между
сегментами образованы прослойками соединительной ткани. В них проходят
межсегментарные вены.
В стенке трахеи и бронхов, содержащих хрящевые пластинки, различают
слизистую, фиброзно-хрящевую и наружную оболочки.
Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия,
многорядного, высокого и призматического. Кроме того в эпителии различают клетки
4-х основных типов: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Помимо
эпителия, к слизистой относят также базальную мембрану, собственную пластинку,
мышечный и подслизистый слои. Мышечный слой находится под собственной
пластинкой. В трахее мышечный слой как таковой отсутствует, вместо него имеется
эластическая мембрана. В последующих генерациях мышечные волокна хорошо развиты
и расположены в виде перекрещивающихся спиралей. Мышцы достигают респираторных
бронхиол 2-го порядка. Между мышечными волокнами имеются эластические волокна.
Сокращение мышц несколько укорачивает бронхи и позволяет сузить просвет на одну
четверть.
Снаружи от мышечного находится подслизистый слой, состоящий из
рыхлой соединительной ткани. В нем локализуется основная часть бронхиальных
желез.
В слизистой оболочке трахеи и бронхов постоянно присутствуют
свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. В основном,
это лимфоциты, а также гистиоциты, плазматические клетки, тучные клетки,
нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоцитов в
слизистой бронхов обозначается специальным термином как «бронхоассоциированная
лимфоидная ткань» БАЛТ. БАЛТ осуществляет иммунную реакцию на антигены,
проникающие с воздухом в дыхательные пути.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из хрящевых пластинок с
надхрящницей и межхрящевых промежутков, заполненных плотной соединительной
тканью, содержащей коллагеновые и эластические волокна, переходящие в
надхрящницу. В трахее и начальной части главных бронхов хрящевые пластинки имеют
вид колец. Хрящи обычно обнаруживаются до бронхов 9-10-й генерации.
Наружная оболочка (адвентиций) состоит из рыхлой соединительной
ткани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки.
В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Она
нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с
последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к
окружающим частям легких.
Совокупность разветвлений терминальной бронхиолы называют первичной
легочной долькой или ацинусом. Терминальная бронхиола делится на распираторные
бронхиолы 1-го порядка, в нее открываются альвеолы, которые занимают около одной
трети площади стенки бронхиолы. В последующих респираторных бронхиолах 2 - и
3-го порядка альвеолы образуют около половины или около двух третей стенки. В
эпителии респираторных альвеол прогрессивно уменьшается количество реснитчатых
клеток и увеличивается количество нереснитчатых кубических клеток. Респираторные
бронхиолы 3-го порядка разветвляются на альвеолярные ходы, которые в свою
очередь могут ветвиться от 1 до 4-х раз и заканчиваются альвеолярными мешками.
Альвеолярный эпителий неоднороден и в нем различают клетки трех
типов. Альвеолоциты (пневмоциты) 1 типа или альвеолоциты малые имеют широкие
тонкие отростки; ядро расположено в утолщенной части клетки. Альвеолоциты 1 типа
покрывают большую часть поверхности альвеол. Через них осуществляется газообмен.
Альвеолоциты (пневмоциты) П типа или большие альвеолоциты имеют округлую форму и
выступают в просвет альвеол. На их поверхности имеются микроворсинки. Они
способны формировать тонкую пленку сурфактанта, которая снижает поверхностное
натяжение, тем самым предотвращая спадение альвеол. Альвеолоциты Ш типа называют
также щеточными клетками. Они отличаются наличием коротких микроворсинок на
апикальной поверхности и множеством везикул в цитоплазме. Функция их неясна, но
полагают, что альвеолоциты Ш типа осуществляют резорбцию жидкости из альвеол,
контролируют концентрацию сурфактанта и хеморецепцию.
Легкие получают кровь из двух источников - легочной артерии и
бронхиальных артерий. Ветви легочной артерии, вступив через корень в легкие,
разделяются и повторяют разветвления бронхов, располагаясь рядом с ними.
Особенностью строения легочной артерии является значительное развитие
эластических мембран. Крупные ветви следует отнести к артериям эластического
типа, внутриорганные ветви - к артериям мышечно-эластического типа, на уровне
терминальных бронхов - к артериям мышечного типа. Респираторные бронхиолы
сопровождаются артериолами. Прекапиллярные артериолы шире таковых большого круга
и этим создают малое сопротивление кровотоку.
Из капилляров кровь собирается в посткапилляры, венулы и вены,
которые, в отличие от артерий, располагаются между дольками. Внутри
-сегментарные ветви легочных вен, непостоянные по калибру и протяженности,
впадают в межсегментарные вены, каждая из которых собирает кровь от двух
соседних сегментов. Вены объединяются в крупные стволы (по два от каждого
легкого), впадающие в левое предсердие. Стенки крупных вен содержат
поперечнополосатые мышечные волокна, которые являются продолжением мускулатуры
предсердий.
Бронхиальные артерии числом от 2 до 4 начинаются от грудного отдела
аорты, направляются к корням легких и, отдав ветви к плевре, ветвятся вместе с
бронхами, достигая уровня бронхиол. Ветви бронхиальных артерий расположены в
перибронхиальной соединительной ткани и адвентиции бронхов. Более мелкие
разветвления, образующие капиллярную сеть, достигают собственных пластинок
бронхиальной стенки. Помимо локализации, ветви бронхиальных артерий отличаются
от ветвей легочной артерии меньшим количеством эластических мембран и могут быть
отнесены к мышечному типу. Из капилляров кровь переходит в мелкие вены, часть из
которых впадает в систему легочных вен, другая часть (от крупных бронхов) - в
бронхиальные вены дренирующиеся в непарную (полунепарную) вену. Вены отличаются
от артерий более слабым развитием средней обол очки, отсутствием наружной
эластической мембраны, нечеткими границами наружной оболочки.
Лимфатические сосуды легких разделяются на поверхностные и
глубокие. Поверхностные образуют крупно- и мелкопетлистую сеть в толще плевры,
анастомозирующую с глубокими сосудами, находящимися в соединительной ткани между
дольками, субсегментами, сегментами, а также в стенке бронхов и перибронхии.
Альвеолы лишены лимфатических капиляров. Последние начинаются на уровне
респираторных бронхиол.
На пути оттока лимфы к корням легких находится несколько групп
бронхопульмональных лимфатических узлов. Они расположены по ходу и главным
образом в местах разветвлений бронхов. Различают нижние трахеобронхиальные,
правые и левые паратрахеальные лимфатичесие узлы. От них лимфа поступает в
бронхосредостенный ствол и далее слева - в грудной проток, а справа - в правый
лимфатический проток.
Трахея, бронхи и легкие иннервируются вегетативной нервной
системой. Различают афферентную, эфферентную вагусную и эфферентную
симпатическую иннервацию, причем влияние вагусной иннервации выражено сильнее на
бронхи, чем симпатической. Периферические ветви следуют вдоль бронхов и сосудов.
По ходу их встречаются мелкие скопления нервных клеток.
Афферентные вагусные волокна начинаются от "рецепторов раздражения"
в слизистой оболочке гортани, трахеи и бронхов и от рецепторов,
воспринимающих растяжение в стенках альвеол. Эти рецепторы участвуют в
образовании кашлевого рефлекса, в регуляции ритма и амплитуды дыхательных
движений. Чувствительные рецепторы также обнаружены в стенках легочной артерии и
ее ветвей.
Эфферентные вагусные волокна начинаются от клеток дорсальных ядер в
продолговатом мозге. В нервных сплетениях бронхов они сменяются короткими
постганглионарными волокнами, несущими импульсы к мышцам и железам трахеи,
бронхов и бронхиол, а также к сосудам. Вагусная иннервация относится к
холинергической и вызывает сокращение гладких мышц дыхательных путей, секрецию
желез и расширение сосудов.
Эфферентные симпатические волокна начинается в спинном мозге на
уровне от 1-П до У-У1 грудного сегмента. Волокна, иннервирующие гортань и
верхнюю часть трахеи переключаются на постганглионарные и верхнем шейном
симпатическом узле. Волокна, несущие импульсы к каудальному отделу трахеи,
переключаются в верхних грудных ганглиях пограничного симпатического ствола. Они
направляются в легочные сплетения и являются адренергическими. Раздражение
симпатического нерва вызывает расслабление мускулатуры бронхов и бронхиол,
торможение секреции желез и сужение сосудов. Адренергические рецепторы
неоднородны, различают альфа- и бета-рецепторы, а среди последних бета-1- и
бета-2 рецепторы. В легких имеются альфа- и бета-2 рецепторы. Бета-стимуляция
приводит к расслаблению мышц, расширению просвета бронхов и кровеносных сосудов,
понижению секреции; альфа-стимуляция, напротив, к сокращению бронхов и мышц
сосудов.
Кроме вышеперечисленных, бронхи имеют так называемую
неадренергическую нехолинэргическую систему, нервные окончания которой
расположены интраэпителиально и их стимуляция приводит к различным эффектам, в
зависимости от вида медиатора - нейропептида: -тахикинины (субстанция Р,
нейрокинин А) участвуют в воспалительной реакции, оказывая сокращение бронхов,
вазодилатацию, адгезию нейтрофилов к стенкам сосудов вызывая активацию тучных
клеток и стимулируя секрецию слизи;
-ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид) и ПГМ (пептидгистицид
метионина) обладают мощным бронхо- и вазодилатируюшим действием;
-кальциотонин обладает бронхоконстриктивным и вазодилатируюшим
свойствами;
-нейропептид вместе с адреналином выделяется окончаниями волокон
симпатической нервной системы и оказывает тормозящее действий на симпатическую
передачу;
-холецистокинин является бронхоконстриктором.
Транспортировка этих медиаторов происходит по симпатическим и
парасимпатическим волокнам, так как вся система пептидэргической иннервации не
имеет собственник анатомической структуры.
Иннервация легких находится под контролем гипоталамуса и коры
головного мозга, что обеспечивает интеграцию дыхания с функцией других органов,
а также двойную (автоматическую и произвольную) регуляцию дыхания.
Дыхательные мышцы делятся на инспираторные и экспираторные. При
спокойном дыхании активной фазой дыхательного цикла, требующей мышечной работы,
является вдох. Выдох совершается пассивно под влиянием эластической ретракции
(тяги) легких. Лишь тогда, когда вентиляция превышает 50% максимально волевой
вентиляции, в нее включаются мышцы экспираторной группы.