1.7. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИНЕРГИИ ВЕРХНЕЙ
КОНЕЧНОСТИ
Дифференциация функций между плечевым и тазовым поясом хорошо
прослеживается уже у четвероногих млекопитающих. Как правило, передним
конечностям доступны более разнообразные навыки самообслуживания (рис. 15А) в
виде движений туалета (умывание), а также действий, связанных с обороной и
нападением (рис. 15Б). Они гораздо сильнее, чем задние зависят от положения
головы в пространстве, то есть от влияний со стороны шейных и лабиринтных
тонических, а также установочных рефлексов. Тем не менее совершенно очевидно,
что как для передней, так и для задней пары ног животного
локомоторно-статическая функция является ведущей. Даже у человека отголоски
диагонального стереотипа квадрипедальной локомоции хорошо выражены
в руках в виде их синхронных движений при ходьбе.
Рис. 15. Дифференциация функций между передними и задними
конечностями у четвероногих млекопитающих
Обозначения: А - при движениях туалета; Б - при обороне и нападении
Основное назначение человеческой руки - разнообразные манипуляции с
предметами. Однако известно, что при филогенезе двигательных функций более
древние рефлекторные акты не исчезают совсем, а приспосабливаются к новым
условиям или же встраиваются в иерархически более молодые двигательные синергии
(ДС). Наряду с этим развитие очередной нейрональной надстройки в ЦНС приводит к
появлению принципиально новых классов движений [12]. В этой связи было бы наивно
полагать, что прежний «локомоторный» опыт верхней конечности человека никак не
используется в её новых «мануальных» функциях.
Н. К. Боголеповым [13] описаны непроизвольные движения в паретичной
руке у постинсультных больных в ответ на болевые раздражения. По своей сложности
они напоминают естественные двигательные акты. Некоторые из них вполне могут
быть отождествлены
с отдельными элементами шага.
Рис. 16. Рефлекторные движения в паретичной руке у
постинсультных больных в ответ на внешнюю стимуляцию по Н.К. Боголепову
Обозначения: А -, В -, Г - приведение (сгибание) плеча, сгибание
(разгибание) и пронация предплечья, а также сгибание (разгибание) кисти в ответ
на покалывание иглой области плечевого сустава; Б - приведение плеча, сгибание и
пронация предплечья в ответ на напряжении мышц здоровой руки; Д - активное
сгибание непоражённой ноги способствует непроизвольному сгибанию противоположной
руки
Так, при покалывании иглой области плечевого сустава (рис. 16А) или
при активном напряжении мышц здоровой руки (рис. 16Б) может развиться
двигательный ответ, напоминающий сгибательную фазу шага, в виде приведения
плеча, флексии и пронации предплечья, а также сгибания кисти.
Иногда аналогичный раздражитель (рис. 16В, 16Г) инициирует
приведение и движение плеча вперёд, разгибание и пронацию предплечья, разгибание
или сгибание кисти (разгибательные фазы шага).
Рис. 17. Капсулярная гемиплегия - тотальное разобщение сенсомоторных связей
коры с противоположными очагу поражения конечностями
Обозначения: А - типичная поза Вернике – Мана; Б - локализация очага поражения
(1) в области внутренней капсулы
Сходство
с локомоцией ещё более усиливается, когда удаётся вызвать рефлекторные
координации в контралатеральных верхней и нижней конечностях. Например, активное
сгибание непоражённой ноги способствует непроизвольному сгибанию противоположной
руки (рис. 16Д).
Очевидно, что при выпадении коркового контроля древние
статико-локомоторные синергии руки стволового уровня вновь приобретают
доминирующее влияние. Р. Вартенберг [19] считал наличие контралатеральных
содружественных синкинезий в руке и ноге достоверным признаком пирамидного
поражения.
Давно замечено, что в случае капсулярных гемиплегий (рис. 17Б),
когда практически полностью выключается влияние корковых пирамидных центров, в
верхней конечности начинает преобладать сгибательный тонус, а в нижней –
разгибательный (поза Вернике-Мана). В типичных случаях (рис. 17А) плечо
приведено, предплечье пронировано и согнуто в локте под прямым или острым углом,
кисть и пальцы согнуты; бедро приведено, голень разогнута, стопа в положении
подошвенной флексии.
Среди неврологов укоренилось мнение М. И. Аствацатурова (1922), что
механизмы контрактуры руки и ноги при гемиплегии имеют разную филогенетическую
давность: в верхней конечности выявляется хватательная функция, а в нижней -
опорная [13, 90]. Однако, пронаторно-приводящая установка в руке крайне неудобна
для захвата предмета. С другой стороны, пронация предплечья - единственно
возможное положение при котором конечность способна выполнять
опорно-локомоторные действия.
Можно предположить, что гемиплегическая поза отражает
патологическую стабилизацию сгибательной фазы шага на верхней конечности и
разгибательной - на нижней. В. А. Лихтенштейн [90] усматривал в позе Вернике -
Манна сходство с определённой фазой бега (рис. 18А, 18Б).
Действительно, при диагонально-контрлатеральной типе локомоции
(рис. 18Б) одна из гомолатеральных конечностей должна быть согнута (например,
рука), а другая – выпрямлена (например, нога).
Рис. 18. Связь спастической установки верхней и нижней конечности на стороне
гемипареза с функцией ходьбы
Обозначения: А - больной с гемипарезом; Б - бегущий человек; В - типичная поза
Вернике-Мана у ребёнка при постнатальном пирамидном поражении; Г - типичная поза
у ребёнка с анте-перинатальным поражением ЦНС: как в верхних, так и в нижних
конечностях преобладает сгибательный тонус
Примечательно,
что у детей с церебральным параличом, характеризующимся, как известно, задержкой
или извращением развития статико-локомоторных функций, классическая контрактура
Вернике - Манна не встречается (рис. 18В, 18Г) [15, 161].
При всей очевидности выводов о том, что спастическая установка
паретичной верхней конечности отражает одну из фаз шага остаётся невыясненным
вопрос: почему сгибание предплечья в данном случае преобладает над разгибанием?
Известно, что локомоция осуществляется на фоне статического тонуса.
В свою очередь постуральные синергии интегрируют в себя шейные и лабиринтные
тонические рефлексы (см. разделы 1.3. и 1.4.). У четвероногих животных
туловище обычно параллельно плоскости опоры, при этом, чтобы поддерживать
естественную среднефизиологическую позу головы (ротовая щель должна быть
ориентирована горизонтально [11]) шея сильно отклоняется назад, располагаясь под
углом к спине (рис. 19А). Разгибание шеи способствует усилению разгибательного
тонуса преимущественно в передних конечностях (шейный тонический
рефлекс [11]).
Рис. 19. Характер мышечного тонуса в передних (верхних)
конечностях в зависимости от степени разгибания шеи
Обозначения: А - при четвероногом стоянии шея отклонена назад – передние
конечности разогнуты; Б -, В - при двуногом стоянии шея находится почти в одной
плоскости с туловищем передние (верхние) конечности согнуты
У вертикально стоящего человека шея находится почти на одной оси с
корпусом (рис. 19Б), поэтому экстензорный шейно-тонический рефлекс в данном
случае не выражен, и в руках преобладает тенденция к флексорным статическим
установкам. Подобным же образом сгибаются передние конечности у дрессированной
собачки, встающей на задние лапы по команде «служить» (рис. 19В). Вероятно,
данный механизм способствует тому, что при децеребрационной ригидности у
человека, в отличии от животных, доминирует сгибательное положение верхней
конечности (см. раздел 1.4.).
Изложенные
факты и рассуждения позволяют утверждать, что, во-первых, значительная часть
двигательных синергий руки современного человека произошла от её локомоторной
функции и представляет собой отдельные фазы шага, во-вторых, в условиях
вертикальной позы вся верхняя конечность находится под избыточным влиянием
статического сгибательно-пронаторного тонуса шейных тонических рефлексов.
Рис. 20. Различия между локомоторными и собственно-мануальными синергиями
руки
Обозначения: А - локализация центров локомотрных и мануальных синергий руки; Б -
отведение и супинация – типичное положение верхних конечностей человека при
собственно-мануальных синергиях; Г- приведение и пронация – типичное положение
верхних конечностей человека при локомоторных синергиях
Данный класс двигательных реакций может быть назван локомоторными
синергиями руки и имеет, по-видимому, среднемозговое происхождение (рис. 20А).
Кроме рефлексов, филогенетически связанных с функцией ходьбы,
имеется и иной тип движений в верхней конечности.
Реакцию схватывания можно наблюдать в руке трёхмесячного
человеческого зародыша [161], её центры располагаются в продолговатом мозге и в
верхних шейных сегментах [77, 161]. На втором месяце постнатального периода
хватательный рефлекс Робинзона встраивается в ладонно-ротовую синкинезию.
Надавливание на thenor вызывает у младенца открывание рта, сгибание головы и
закрывание глаз [159]. По мере созревания зрительного коркового анализатора, к 3
- 4 месяцам, ладонно-ротовая реакция из чисто кинестетической преобразуется в
зрительно-моторную. Теперь ребёнок захватывает все увиденные предметы и
отправляет в рот.
Группа ДС, обеспечивающих захват предмета и поднесение его ко рту
может быть названа «собственно-мануальными» синергиями руки. Анализ некоторых
патологических состояний даёт основание полагать, что их верховное
представительство находится в премоторных зонах лобного мозга (рис. 20А) [77].
В отличии от локомоторных, в собственно-мануальных синергиях
появляются не свойственные четвероногим животным движения отведения плеча и
полноценной супинации предплечья (рис. 20Б, 20В).
Другим важным источником изучения ДС руки могут послужить
наблюдения психологов-бихевиористов [136]. Эти данные показывают, что количество
жестов невербального общения невелико и многие из них свойственны не только
людям всех рас и национальностей, но и их ближайшим родственникам - обезьянам.
При анализе жестикуляции можно отчётливо различить движения, происходящие, как
от локомоторных, так и от собственно-мануальных
синергий [108].
Рис. 21. Различные жесты невербального общения происходят
как от локомоторных, так и от собственно-мануальных синергий
Обозначения. Примеры жестов, производных от сгибательной фазы шага: А - «до
свидания»; Б - «прощай»; В - «О ‘Кей». Примеры жестов, производных от первой
разгибательной фазы шага: Г- «рукопожатие». Примеры жестов, производных от
собственно мануальных синергий: Д - «не знаю»; Е - «забыл»
Например, жесты «до свидания», «прощай» и «О ‘Кей» (рис. 21А, 21Б,
21В) отражают сгибательную фазу шага (см. раздел 1.6.), а жест
«рукопожатие» (рис. 21Г) - первую разгибательную фазу шага (передний
толчок). Для всех этих экспрессивных движений характерно приведение плеча и
пронация предплечья.
С другой стороны, жесты «не знаю» и «забыл» (рис. 21Д, 21Е)
осуществляются собственно мануальными синергиями. Очевидно, что отведённое или
супинированное положение верхней конечности никак не может обеспечить ни опоры,
ни стояния.
Изложенный обзор литературных данных позволяет выделить шесть
основных синергий, описывающих, как нам кажется, все многообразие действий
верхней конечности, за исключением, быть может, некоторых мелких движений кисти
и пальцев. Четыре из них происходят от локомоторной функции, а две других -
собственно-мануальные. Представление о характере этих ДС можно получить,
повторив описанные ниже позы.
Сгибательная локомоторная синергия (рис. 22А) является аналогом
сгибательной фазы переносного периода шага (рис. 22А-1). Она представляет собой
разгибание плеча с очень небольшим отведением и внутренней ротацией, флексии и
пронацию предплечья, кисть в положении тыльного сгибания, ладонь обращена
вперёд, пальцы полусогнуты или сжаты в кулак. Лопатка приближена к средней линии
и смещена кверху, голова слегка повёрнута и наклонена в свою сторону (отголосок
асимметричного шейно-тонического рефлекса).
В целом движение напоминает приветствие «рот-фронт».
Первая разгибательная локомоторная синергия (рис. 22Б) является
аналогом разгибательной фазы переносного периода шага - переднего толчка
(рис. 22Б-1). Представляет собой флексию, внутреннюю ротацию и приведение
плеча; пронацию предплечья, тыльное сгибание кисти; ладонь обращена вперёд,
основные фаланги пальцев разогнуты, средние и дистальные - согнуты; голова
наклонена и повёрнута в одноименную сторону.
Рис. 22. Основные двигательные синергии верхней конечности человека
Обозначения: А - сгибательная локомоторная синергия является аналогом
сгибательной фазы переносного периода шага (А-1); Б - первая разгибательная
локомоторная синергия является аналогом- переднего толчка (Б-1); В - вторая
разгибательная локомоторная синергия является аналогом середины опорного периода
шага (В-1); Г - третья разгибательная локомоторная синергия является аналогом
заднего толчка (Г-1); Д - разгибательная собственно-мануальная синергия; Е -
сгибательная собственно-мануальная синергия
Движение
напоминает фашистское приветствие.
Вторая разгибательная локомоторная синергия (рис. 22В) –
аналог середины опорного периода шага (рис. 22В-1). Представляет собой
сгибание плеча чуть ниже горизонтали с одновременным его приведением и
внутренней ротацией, разгибание и пронацию предплечья, тыльную флексия кисти;
основные фаланги пальцев разогнуты, средние фаланги в положении сгибания.
Такая позиция руки бывает, когда человек толкает перед собой
тележку или упирается основанием ладони вытянутой вперёд руки в стену чуть ниже
уровня плечевого пояса.
Третья разгибательная локомоторная синергия (рис. 22Г) –
аналог финальной фазы опорного периода шага - заднего толчка (рис.
22Г-1). Представляет собой разгибание и максимальную внутреннюю ротацию плеча,
экстензию и пронацию предплечья, тыльное сгибание кисти; разгибание основных
фаланг, сгибание средних и дистальных фаланг пальцев.
Такое положение руки бывает, когда человек отталкивается рукой от
находящейся за его спиной стены.
Разгибательная собственно-мануальная синергия (рис. 22Д).
Представляет собой отведение, разгибание и наружную ротацию плеча, экстензию и
супинацию предплечья, разгибание кисти и пальцев, отведение первого пальца.
Жест напоминает движение рукой артиста при ритуальном поклоне после
выступления.
Сгибательная собственно-мануальная синергия (рис. 22Е).
Представляет собой разгибание и небольшое отведение плеча, флексию и супинацию
предплечья, сгибание пальцев кисти, приведение большого пальца.
Жест напоминает поднесение ко рту руки с зажатым в ладони яблоком.
Расположенный в премоторных зонах лобных долей филогенетически
более молодой центр собственно-мануальных синергий руки связывается с
мотонейронами спинного мозга посредством ничем не дублируемого и, следовательно,
весьма уязвимого пирамидного тракта (рис. 20А; рис. 17Б). В отличии от него
древний среднемозговой центр статико-локомоторных синергий (рис. 20А) имеет
несколько взаимозаменяемых нисходящих путей (руброспинальный, тектоспинальный,
ретикулоспинальный, вестибулоспинальный и т.д.). Очевидно, что при нарушении
проводимости по пирамидному тракту собственно-мануальные синергии утрачиваются и
в распоряжении больного остаётся лишь ограниченный набор статико-локомотрных
синергий руки. Вот почему у больных с постинсультной гемиплегией наиболее грубо
страдает отведение плеча, разгибание и супинация предплечья, а также разгибание
пальцев парализованной руки. При этом противоположные движения (приведение
плеча, сгибание и пронация предплечья, сгибание пальцев) более или менее
сохранены.
С другой стороны, по принципу доминанты А. А. Ухтомского [176] и
детерминанты Г. Н. Крыжановского [78] под влиянием периферической импульсации из
поражённых структур позвоночника и мышечно-скелетной системы в
подкорково-стволовых отделах ЦНС могут формироваться стойкие очаги возбуждения,
приводящие к подтормаживанию корковых центров.
Таким образом, можно предположить, что в основе формирования
мышечно-тонических и контрактурных изменений в руке при постинсультной
гемиплегии и, например, при плече-лопаточном периартрозе лежат сходные
патофизиологические процессы. Различия состоят лишь в том, что в первом случае
имеется структурно-органический дефект, а во втором – рефлекторно-функциональные
изменения. |