1.6. ЛОКОМОТОРНАЯ СИНЕРГИЯ

В самых общих чертах под локомоциями принято понимать способность животного активно перемещаться в пространстве по ровной поверхности, сохраняя равновесие. Даже в этом смысле локомоторная функция представляет собой очень сложный акт. Она складывается из уже рассмотренных ранее элементов: ортостатической синергии (чтобы ходить нужно как минимум уметь стоять!), шагательного рефлекса и статокинетических рефлексов опоры, а также новой группы реакций - рефлексов равновесия [11]. Локомоция животных является всецело прирождённым актом и не требует участия больших полушарий [178].

Рис. 13. Основные фазы шага при ходьбе человека

Все животные передвигаются на более или менее выпрямленных ногах. Шаг отдельной конечности состоит из двух периодов - переноса и опоры. В первую половину переносного периода (рис. 13А) происходит сгибание в трёх основных суставах (сгибательная фаза шага), во время второй половины (рис. 13Б) - разгибание в двух дистальных суставах - коленном и голеностопном (первая разгибательная фаза шага). Период опоры начинается контактом пятки с почвой (передний толчок), при этом начинает разгибаться тазобедренный сустав (рис. 13В). При этом конечность из вытянутого вперёд положения становится вертикально, опираясь на всю стопу (вторая разгибательная фаза шага). Завершающая часть опорного периода (рис. 13Г) характеризуется разгибанием во всех трёх суставах (третья разгибательная фаза шага), при этом стопа опирается на носок (задний толчок) [12, 11, 178].

Учитывая, что опорный период шага составляет в среднем 63 %, а переносный - всего лишь 37 % [27], нетрудно понять, что нижняя конечность, преодолевая гравитационные и инерционные силы, большую часть времени при ходьбе, либо разгибается, либо находится в разогнутом состоянии, что указывает на приоритет экстензорных реакций в данном случае над флексорными.

Во время ходьбы или бега не только ноги, но и туловище постоянно находятся под влиянием разгибательного тонуса. В момент фазного сгибания конечностей статический тонус в выпрямителях позвоночника и рзгибателях шеи не выпадает полностью, а лишь ослабевает.

Чем выше скорость движения - тем сильнее напряжение экстензоров [11]. Можно сказать, что шагательные движения конечностей как бы «одеты» на ортостатическую синергию, важнейшим компонентом которой является разгибательный тонус.

Поскольку бипедальный способ перемещения человека произошёл от квадрипедальной диагонально-контрлатеральной локомоции животных, то повороты тазового и плечевого пояса противоположны друг-другу. Они обеспечиваются соответствующими сгибаниями и скручиваниями позвоночного столба. При этом противоположные нога и рука одновременно сгибаются или разгибаются про диагонали (рис. 14А).

Рис. 14. Рефлекторные компоненты ходьбы человека
Обозначения: А - иагонально-контрлатеральные взаимосвязи между плечевым и тазовым поясом при ходьбе человека; Б, В, Г - различные варианты непроизвольных шагательных автоматизмов у больных с постинсультной гемиплегией; Д - симптом Бабинского - рефлекторный эквивалент сгибательной фазы шага

Направление движения определяется начальным положением головы, вслед за ней, под влиянием шейного установочного рефлекса, поворачивается верхняя часть туловища, а под влиянием шейного тонического рефлекса облегчается сгибание противоположной конечности [11, 178].

Координаторные центры всей локомоторной синергии у человека (в рассматриваемых нами границах) располагаются в ростро-вентральных участках среднего мозга [27, 34].

Элементы локомоторной синергии нередко можно вызвать у взрослого человека при экстеро-проприоцептивной стимуляции в условиях патологии ЦНС.

Например, при постинсультной гемиплегии у больного в положении на спине может наблюдаться непроизвольное синкинетическое движение паретичной ноги [13] в виде давления пяткой о постель при активном поднимании здоровой конечности (рис. 15Б), или, наоборот, непроизвольное сгибание в тазобедренном суставе на стороне гемиплегии при активном давлении пяткой выпрямленной противоположной ноги (рис. 14В); содружественное подошвенное сгибание паретичной стопы при произвольном тыльном сгибании стопы здоровой конечности (рис. 14Г).

Классические проявления симптома Бабинского (тыльное сгибание большого пальца, веерообразное разведение остальных и присоединяющееся нередко укорочение конечности в трёх главных суставах [194]) также является рефлекторным эквивалентом сгибательной фазы шага (рис. 14Д).