Глава 1. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ

Вестибулярные расстройства имеют сложный патогенетический механизм, для более чёткого представления об уровне поражения необходимо кратко остановиться на анатомии и физиологии вестибулярной системы. Это поможет специалисту подойти к топической диагностике нарушений и определить объем диагностического поиска.

Равновесие обеспечивается слаженной работой вестибулярного анализатора, проприорецепторов, проводящих путей (в первую очередь, это преддверно-улитковый нерв - VIII пара черепно-мозговых нервов), вестибулярных ядер, залегающих на дне четвёртого желудочка, мозжечка, коры головного мозга и многообразных нейронных связей, например вестибулоокулярные связи, обеспечивающие движения глаз, соответствующие перемене положения тела; вестибулоспинальные связи, обеспечивающие изменение тонуса мышц шеи и конечностей [30].

Периферический отдел вестибулярного анализатора представлен полукружными каналами, сферическим (саккулюс) и эллиптическим (утрикулюс) мешочками преддверия лабиринта (перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой). При этом перепончатый лабиринт находится в костном лабиринте пирамиды височной кости. Пространство между капсулой костного лабиринта и перепончатого лабиринта, называется перилимфатическим, и заполнено перилимфой, а пространство внутри перепончатого лабиринта, называется эндолимфатическим, и заполнено эндолимфой.

Лабиринт состоит из улитки, трех полукружных каналов и преддверия. В улитке находится кортиев орган – рецепторный аппарат слухового анализатора, а в ампулах полукружных каналов и в преддверии лабиринта находятся пять рецепторов вестибулярной системы (рис. 1)

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: сагиттальной или передний (ППК) полукружный канал, горизонтальной или латеральный полукружный канал и фронтальной или задний (ЗПК) полукружный канал. Полукружные каналы открываются в преддверие лабиринта, на одном конце имеют расширение – ампулу, остальная часть полукружного канала называется гладким коленом. Гладкие колена фронтального и сагиттального каналов образуют общую ножку. В просвет полукружных каналов направлен костный вырост – ампулярный гребешок (криста), на котором расположены нейроэпителиальные волосковые клетки – собственно рецепторы вестибулярного анализатора.

Волосковые клетки имеют на поверхности несколько волосков, погруженных в желеобразную субстанцию – купулу, обладающую такой же плотностью, как и эндолимфа. Самый длинный волосок (киноцилия) расположен ближе к преддверию, более короткие волоски называются стереоцилиями (рис. 2).

Волосковые клетки полукружных каналов воспринимают стимулы, связанные с угловым ускорением – движением тела в различных плоскостях, поскольку при этом движение равных по плотности купулы и эндолимфы происходит не одновременно за счёт инерционных сил. Реакции возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения – так звучит первый из трех законов Эвальда, которые составляют основу вестибулологии.

При этом происходит движение купулы и эндолимфы внутри полукружных каналов. Поражение на любом из перечисленных уровней может сопровождаться головокружением и нарушением равновесия. Ампулопетальный ток эндолимфы (в сторону преддверия) смещает киноцилию от стереоцилий, в результате чего открываются ионные каналы, и происходит возбуждение рецептора (рис. 3).

Ампулофугальный ток (от преддверия), наоборот, смещает киноцилию к стереоцилиями, ионные каналы при этом закрываются, и происходит торможение. Этот механизм лежит в основе второго закона Эвальда: ампулопетальный ток эндолимфы в горизонтальном полукружном канале вызывает значительно более сильную реакцию, чем ампулофугальное движение (то есть при повороте головы направо возбуждается левый лабиринт).

Третий закон Эвальда касается вертикальных каналов: в ППК и ЗПК ампулофугальный ток эндолимфы вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем ампулопетальный.

Если волоски находятся в покое, без возбуждения, то при этом они занимают некоторое промежуточное положение. Это проявляется импульсацией покоя от полукружных каналов.

Импульсация покоя может быть в различных пределах, индивидуально варьируя у каждого человека, при этом вестибулярные тесты направлены не на определение некой нормы, а на сравнение реакции правого и левого лабиринтов. Если при диагностических тестах определяется преобладание одной стороны над другой – это свидетельствует о патологической реакции от лабиринта.

Отолитовый аппарат (рис. 4), состоит из саккулюса (сферического мешочка) и утрикулюса (эллиптический мешочек), он воспринимает стимулы, которые связаны с гравитацией, изменением положения головы, линейным и центробежным ускорением.

Внутри мешочков отолитового аппарата расположена макула, на которой присутствуют рецепторные волосковые клетки. Над ними находится желеобразная отолитовая мембрана с отолитами – кристаллами карбоната кальция. Если голова находится в ровном положении - макула саккулюса располагается в сагиттальной плоскости, а утрикулюса – в горизонтальной. Если происходит движение головы – в зависимости от направления силы тяжести будет повышаться давление отолитов на рецепторные клетки. Так как плотность отолитовой мембраны выше плотности эндолимфы, сила инерции, которая действует на них при изменении положения головы или при возникновении линейного ускорения, будет значительно отличаться: отолитовая мембрана смещается, возбуждая волоски рецепторных клеток, при этом возникает нервный импульс. Рецепторы утрикулюса более чувствительны к наклонам головы и ускорению в горизонтальной плоскости, а саккулюса – к вертикальному ускорению (например, при прыжках, падениях).

Важным отличием отолитового рецептора от ампулярного является то, что он мало зависит от рецепторного аппарата, расположенного на противоположной стороне. В связи с этим при поражении отолитовых рецепторов с одной стороны клиническая симптоматика может полностью отсутствовать, так как рецепторный аппарат другой стороны предоставляет информацию о положении и движении, линейных ускорениях в центральную нервную систему в полном объёме.

Ганглий Скарпы – первый нейрон вестибулярной системы, лежит во внутреннем слуховом проходе. Его дендриты подходят к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярного и отолитового рецепторов. Две порции вестибулярного нерва, верхняя и нижняя, иннервируют разные рецепторные отделы. Верхний вестибулярный нерв иннервирует ампулярные рецепторы горизонтального и переднего полукружных каналов, а нижний – рецепторы заднего полукружного канала и отолитовый рецептор. Обе порции вестибулярного нерва далее вступают в ствол мозга в области мостомозжечкового угла [39].

Центральный отдел вестибулярной системы представлен вторыми нейронами вестибулярной системы – вестибулярными ядрами. Вестибулярные ядра включают верхнее, медиальное, латеральное, нижнее.

Верхнее и медиальное ядра обеспечивают работу вестибуло-окулярного рефлекса, латеральное и часть медиального – вестибуло-спинального рефлекса. Нижнее ядро имеет тесные связи с остальными ядрами и мозжечком (рис. 5).

В целом вестибулярные ядра имеют вестибуло-мозжечковую, вестибуло - глазодвигательную, вестибулоспинальную, вестибуловегетативную, вестибулокортикальную связи (рис. 6.), через которые реализуются множественные рефлексы вестибулярной системы, а также дополнительные клинические проявления вестибулярной дисфункции, такие, как вегетативные реакции (тошнота, рвота, потливость и др.), или нарушение схемы тела, ориентации в пространстве [10].

Механизм центральной вестибулярной компенсации. Важное значение в процессе восстановления вестибулярной функции играет процесс центральной компенсации. Он основан на том, что центральная нервная система с первого дня повреждения включает возможности замещения, адаптации, а в итоге, компенсации. Примером может служить ситуация, когда одностороннее периферическое поражение на уровне лабиринта вызывает выраженное вестибулярное головокружение, нарушение равновесия и сопутствующие вегетативные проявления в виде тошноты, многократной рвоты. В первые дни заболевания, например, при вестибулярном нейроните, пациенты испытывают значительные нарушения жизнедеятельности, они практически не могут совершать самостоятельных движений без усиления симптомов. Тем не менее, уже через несколько дней проявления вестибулярного дефицита начинают уменьшаться, а через несколько недель могут исчезнуть вообще. У большинства пациентов наблюдается уменьшение и исчезновение нистагма, тенденции отклонения в сторону и падения через некоторое время не наблюдается.

Активный процесс восстановления нарушенной функции лабиринта связан с механизмом центральной вестибулярной компенсации. Этот процесс – яркий пример пластичности и центральной адаптации нервной системы. В механизме центральной вестибулярной компенсации основную роль играют зрительная, проприоцептивная и сохранившаяся на здоровой стороне вестибулярная афферентные системы. Кроме того, в процесс восстановления включаются мозжечок и вестибулярные ядра, а также кора больших полушарий мозга, выполняя навигационную и стратегическую функции. Следует помнить, что центральная вестибулярная компенсация – активный самостоятельный адаптивный процесс, а реабилитационные мероприятия при вестибулярных нарушениях фактически направлены на его усиление.

Мультисенсорное взаимодействие вестибулярной, зрительной и проприоцептивной систем в сочетании с центральным контролем функции поддержания равновесия обеспечивают сбалансированную информационную интеграцию афферентных и эфферентных потоков, что позволяет при патологии каждой из взаимодействующих систем «переключаться» в режим вестибулярной компенсации для восстановления утраченной или повреждённой функции. Это чрезвычайно важно для процесса вестибулярной реабилитации [9].