Неспецифические рефлекторно-мышечные синдромы при патологии двигательной системы (лекция). Часть 2: Представление о двигательных синергиях

В биологических объектах управление сложными кинематическими системами, обладающими большим числом степеней свободы, осуществляется на основе иерархической организации деятельности нервной системы, направленной на формирование двигательных синергий (ДС). Последние представляют собой комплексы сочетанных действий мышц, предназначенных для осуществления определенных стереотипных двигательных актов. Описаны и хорошо изучены такие синергии, как вставание из положения сидя, удержание вертикальной позы, синергии ходьбы, бега, кистевого захвата, письма и т.д. [15, 6, 12].

Идея об иерархической многоуровневой структуре управления движениями подробно разрабатывалась Н.А. Бернштейном [3]. В наиболее общем виде соподчинение анатомических структур мозга соответствует трем основным уровням: кора руководит деятельностью среднего мозга, а средний мозг совместно с мозжечком управляет функциями спинного мозга. Считается, что корковый анализатор накапливает моторные стереотипы высшего порядка без абсолютно точного указания позы или частей тела, нужных для выполнения конкретных движений.

Низовые центры спинально-стволового уровня содержат наборы готовых двигательных программ (синергий), называемых нередко матрицами [5]. Будучи включенной, каждая подобная матрица обладает достаточной степенью автономности в осуществлении соответствующих элементов двигательного акта.

В настоящее время известно, например, что в спинном мозге кошки имеется примерный алгоритм движения вперед, основанный на внутриспинальной интеграции шагательных рефлексов всех четырех лап. На уровне среднего мозга в принципе реализован механизм поддержания вертикальной позы, объединяющий стволовые статические и статокинетические рефлексы [11].

В целостном организме человека в процессе эволюционной энцефализации функций [11] отдельные спинальные или стволовые рефлексы отходят на второй план, уступая место двигательным синергиям. Однако наиболее древние ДС бульбарно-мезенцефального уровня также уже утратили способность к самостоятельной двигательной активности, их влияние сводится лишь к неспецифическому перераспределению мышечного тонуса. Именно эти палеокинетические регуляции и являются, по-видимому, нейрофизиологическим субстратом для выделяемых нами неспецифических рефлекторно-мышечных синдромов (НРМС). Поскольку набор подобных тонических ответов ограничен, то и число рефлекторных синдромов, формирующихся на их основе также должно быть невелико.

Ниже мы рассмотрим некоторые нейрофизиологические и биомеханические характеристики синергий стояния, ходьбы и ДС верхней конечности, лежащих, как мы полагаем, в основе НРМС.

Стволовая тоническая синергия сгибания складывается на основе флексорных вариантов лабиринтных и шейных рефлексов при участии спинальных сгибательных автоматизмов. Роль пускового стимула может играть рецепция от вентральной поверхности туловища, шеи, дистальных отделов конечностей, проприорецепторов мышц сгибателей, интерорецепторов внутренних органов и лабиринтов.

У новорожденного ребенка, представляющего собой по выражению Н.А. Бернштейна [3], «таламо-паллидарное существо», сгибательный тонус тела преобладает в первые три месяца жизни. Считается, что он является результатом преимущественного влияния тонических лабиринтных рефлексов [10].

Проследим этапы формирования флексорной постуральной установки на примере детского церебрального паралича (ДЦП) [10], который является клинической моделью для данного случая.

Рис. 2. Влияние нередуцированных тонических лабиринтных рефлексов на осанку у ребёнка с детским церебральным параличом

У ребенка, положенного на живот, голова под действием силы тяжести наклоняется вниз, в итоге активируются нередуцированные лабиринтный и шейный тонические рефлексы (рис. 1-А). Указанные реакции при данном положении головы тормозят разгибательный тонус в руках, благодаря чему верхние конечности приводятся к груди, предплечья и кисти фиксируются в максимальном сгибании, пальцы оказываются сжатыми в кулак (рис. 1-Б, В).

Рис. 3. Усиление сгибательного тонуса в верхних и нижних конечностях при наклоне головы впе-рёд у ребёнка с детским церебральным параличом под влиянием нередуцированного лабиринтного тони-ческого рефлекса

Увеличение тонуса больших грудных мышц влечет за собой внутреннюю ротацию и приведение в плечевых суставах. Напряжение верхней части трапециевидных мышц обуславливает стойкую фиксацию плечевого пояса в положении приподнимания вверх и отведения вперед, в то время как нижние углы лопаток (в связи с неактивностью ромбовидных и нижней части трапециевидных мышц) будут приподняты и ротированы кнаружи. Все это в дальнейшем способствует формированию «крыловидных лопаток» (рис. 2-А, Б) и грудного кифоза (как при верхнем перекрёстном синдроме по В. Янде [9]), а при несимметричной выраженности рефлексов – кифосколиоза (рис. 2-В).

Так как тонические лабиринтные рефлексы нередко проявляются в мускулатуре нижних конечностей более интенсивно чем шейные, сгибательное положение головы будет стимулировать флексорные установки в ногах (как при нижнем перекрёстном синдроме по В. Янде [9]). Этому способствуют экстероцептивные влияния с кожных поверхностей, соприкасающихся с опорой, а также проприоцептивная импульсация из напряженных мышц плечевого пояса (рис. 3).

Рис. 4. Влияние проприорецепции из мышц плечевого пояса на тонус нижних конечностей у ре-бёнка с детским церебральным параличом (приём Фелпса)

Влияние проприорецепторов мышц шеи и рук на состояние тонуса нижних конечностей легко демонстрируется с помощью приема Фелпса [10]: у ребенка с ДЦП, стоящего с поддержкой (рис. 4-А), захватывают плечевые суставы и, отводя большими пальцами углы лопаток к позвоночнику, ротируют плечи кнаружи, смещая их назад и вниз. В этот момент резко уменьшается или исчезает бывший до этого перекрест ног, внутренняя ротация бедер, а иногда - эквинусная установка стоп (рис. 4-Б).

Рис. 5. Примеры патологических состояний, сопровождающихся усилением сгибательного тонуса

А. Болезнь Паркинсона.
Б. Верхний менингеальный симптом Брудзинского.
В. Менингеальный симптом Кернига
 

У взрослых людей усиление сгибательной тонической синергии можно наблюдать при различных патологических процессах в центральной нервной системе (ЦНС). Хорошо известно, что сгибательная установка туловища и конечностей характерна для болезни Паркинсона (рис. 5-А). Участие интерорецепторов мягких мозговых оболочек и проприорецепторов шеи в формировании стволовой сгибательной синергии у взрослых людей в условиях интактной ЦНС убедительно доказывается выявлением верхнего менингеального симптома Брудзинского, который заключается в усилении флексорного тонуса нижних конечностей при пассивном сгибании головы (рис. 5-В). В.М. Кернигом (1907) также была описана сгибательная контрактура преимущественно нижних конечностей при поражении оболочек мозга [4] (рис. 5-Б).

А, Б. Децеребрационная ригидность у кошки.
В. Декортикационная ригидность у человека.
Г. Децеребрационная ригидность у человека.

Впервые в условиях эксперимента ярко выраженный разгибательный тонус бульбарного происхождения удалось получить Ч. Шеррингтону (1897) после перерезки мозгового ствола, каудальнее красных ядер, на границе между нижним и верхним двухолмьем. С тех пор эта реакция имеет название децеребрационной ригидности (ДР). После децеребрации сильно сокращаются все мышцы, поддерживающие тело против действия силы тяжести, а их антагонисты испытывают торможение. В результате конечности животного разгибаются и несколько отводятся кнаружи, голова и шея поднимаются вверх, туда же отклоняется хвост, выгибается спинной хребет, плотно сжимаются челюсти. Поддерживаемое тонусом, такое животное способно стоять на четырех лапах, как статуэтка (рис. 6-А, Б).

Считается, что ДР складывается из разгибательных лабиринтных, шейных и спинальных тонических рефлексов на фоне раздражения облегчающих отделов ретикулярной формации [2]. Она связана с супраспинальной активацией миотатического рефлекса в антигравитационных мышцах [6]. Ч. Шеррингтон, называя ДР «карикатурой на нормальное стояние», подчеркивал важность этой синергии в обеспечении антигравитационной позы животных.

У взрослого человека выраженная ДР наблюдается в условиях острой патологии ЦНС, причем до недавнего времени считалось, что характер распределения тонуса при этом существенно отличается от такового у четвероногих животных: в верхних конечностях преобладает тонус сгибателей, пронаторов и аддукторов, а в нижних - разгибателей и приводящих мышц [1, 4].

В настоящее время появились данные о том, что структура ДР зависит от уровня поражения ствола [1]. Если очаг расположен выше красных ядер форма ДР носит классический «человеческий» вариант распределения тонуса (декортикационная ригидность (рис. 6-В) [2]). При расположении очага ниже красных ядер преобладает экстензорный тонус в верхних и нижних конечностях, как у животных (рис. 6-Г).

Ригидность затылочных мышц и тризм жевательной мускулатуры, выявляемые при патологических процессах в мозговых оболочках, видимо тоже можно расценивать как один из фрагментов усиления разгибательного тонуса мышц туловища при интактной ЦНС [4].

Рис. 7. Особенности ортостатической стабилизации тела человека.

А. Расположение основных звеньев тела человека по отношению к перпендикуляру, восстановлен-ного из точки проекции общего центра масс на площадь опоры.
Б. Мышцы, противодействующие основным моментам силы тяжести¸ действующих на вертикаль-но стоящее тело человека в сагиттальной плоскости.
В. Мышцы, противодействующие основным моментам силы тяжести¸ действующих на вертикаль-но стоящее тело человека во фронтальной плоскости.
1. Передняя большеберцовая мышца, длинный разгибатель пальцев.
2. Камбаловидная мышца.
3. Икроножная мышца.
4. Односуставные головки четырёхглавой мышцы бедра.
5.Ишиокруральная мускулатура (двухглавая мышца бедра, полусухожильная и полуперепончатая мышцы).
6. Мышцы брюшного пресса (прямые, наружная и внутренняя косая мышцы живота).
7. выпрямитель позвоночника.
8. Грудинно-ключично-сосцевидные мышцы.
9. Разгибатели шеи и головы.
10. Подвздошно-поясничная мышца.
11. Задняя большеберцовая мышца.
12. малоберцовые мышцы.
13. Длинные и короткие приводящие мышцы бедра.
14. Средняя и мала ягодичные мышцы.
15. Поясничные многораздельные мышцы.
16. Нижняя часть трапециевидных мышц.
17. Верхняя часть трапециевидных мышц.

Ортостатическая синергия

В отличии от четвероногих животных, которым для обеспечения основ функции стояния вполне достаточно прирожденной экстензорной тонической синергии, человеку для поддержания выпрямленного положения тела приходится формировать более сложную функциональную систему, состоящую из комбинации флексорной и экстензорной синергий, разгибательных установочных рефлексов и некоторых других рефлекторных реакций, относящихся уже к корковым уровням построения движений [7].

Вот почему элементарный навык двуногого стояния осваивается по мере созревания пирамидной системы лишь к концу первого года жизни ребенка.

Следовательно, ортостатическая синергия человека представляет собой комбинацию как сгибательных, так и разгибательных рефлексов, причем экстензорный тонус испытывает влияние, как со стороны продолговатого (децеребрационная ригидность), так и со стороны среднего мозга (установочные рефлексы).

Кроме того, для обеспечения выпрямленного двуногого стояния действие моментов мышечных сил на основные суставы туловища и нижних конечностей должно быть сильнее в направлении разгибания, чем в направлении сгибания [2], поэтому для понимания механизмов вертикальной позы биомеханические факторы имеют не меньшее значение чем нейрофизиологические.

Рассмотрим ортостатическую стабилизацию тела в сагиттальной плоскости (рис. 7-А). При обычном типе стояния центр тяжести проецируется на 4 см кпереди от центра голеностопного сустава, на 1 см кпереди от центра коленных суставов и на 2 см кзади от центра тазобедренных суставов; далее он проходит через тела третьего - пятого поясничных позвонков, а также кпереди от тел верхне-поясничных, грудных и шейных сегментов; центр тяжести головы соответствует передней дуге атланта [6, 8].

Непосредственное противодействие моментам силы тяжести для голеностопного сустава будет оказывать трехглавая мышца голени; для коленного - икроножная мышца (способствующая его рекурвации) и односуставные головки четырехглавой мышцы бедра (препятствующие его подгибанию); для тазобедренного - подвздошно-поясничная мышца; для верхних отделов туловища - выпрямитель позвоночника; для головы - разгибатели шеи и головы (полуостистая, ременная, длиннейшая и верхняя часть трапециевидной мышцы). За исключением подвздошно-поясничной мышцы, все перечисленные мышечные группы относятся к разгибательной синергии (рис. 7-Б).

Ортостатическая стабилизация тела во фронтальной плоскости также обеспечивается мышцами, принадлежащими преимущественно к экстензорной синергии (рис. 7-В). При этом задняя большеберцовая и медиальная головка икроножной мышцы препятствуют подворачиванию стопы кнаружи, а малоберцовые мышцы и латеральная головка икроножной - кнутри. Фиксация таза относительно нижних конечностей возможна с помощью больших приводящих и средних ягодичных мышц. Удерживание поясничного отдела позвоночника относительно таза происходит, главным образом, за счет поясничных многораздельных мышц; плечевого пояса - за счет трапециевидных мышц; головы относительно шеи - с помощью разгибателей шеи и головы.

Тело человека при удобном стоянии совершает постоянные колебания, приводящие к изменениям статических моментов сил [6]. Для обеспечения корректировочных функций со стороны сгибательной синергии его стабилизируют передняя большеберцовая мышца и длинный разгибатель пальцев - в области голеностопного сустава, а ишиокруральная мускулатура - в области коленного и тазобедренного суставов; прямые мышцы живота являются антагонистами выпрямителя туловища в отношении грудной клетки; грудинно-ключично-сосцевидные и лестничные мышцы уравновешивают действия разгибателей головы и шеи (рис. 7-Б). Именно благодаря рефлекторным связям кивательных мышц с лабиринтами осуществляется тонкая регулировка положения головы относительно линии горизонта [13].

Рис. 8. Основные фазы шага при ходьбе человека

Таком образом, ортостатическая синергия в наиболее общих чертах представляет собой комбинацию разгибательной и сгибательной тонической синергии. Причём первая из них несёт основную нагрузку, а вторая – выполняет важную подсобную роль по дополнительной стабилизации туловища.

В самых общих чертах под локомоциями принято понимать способность животного активно перемещаться в пространстве по ровной поверхности, сохраняя равновесие. Даже в этом смысле локомоторная функция представляет собой очень сложный акт. Она складывается из уже рассмотренных ранее элементов: ортостатической синергии (чтобы ходить нужно как минимум уметь стоять!), шагательного рефлекса и статокинетических рефлексов опоры, а также новой группы реакций - рефлексов равновесия [2]. Локомоция животных является всецело прирожденным актом и не требует участия больших полушарий [14].

Все животные передвигаются на более или менее выпрямленных ногах. Шаг отдельной конечности состоит из двух периодов - переноса и опоры. В первую половину переносного периода (рис. 8-А) происходит сгибание в трех основных суставах (сгибательная фаза шага), во время второй половины (рис. 8-Б) - разгибание в двух дистальных суставах - коленном и голеностопном (первая разгибательная фаза шага). Период опоры начинается контактом пятки с почвой (передний толчок), при этом начинает разгибаться тазобедренный сустав (рис. 8-В). При этом конечность из вытянутого вперед положения становится вертикально, опираясь на всю стопу (вторая разгибательная фаза шага). Завершающая часть опорного периода (рис. 8-Г) характеризуется разгибанием во всех трех суставах (третья разгибательная фаза шага), при этом стопа опирается на носок (задний толчок) [3, 2, 14].

Учитывая, что опорный период шага составляет в среднем 63 %, а переносный - всего лишь 37 % [5], нетрудно понять, что нижняя конечность, преодолевая гравитационные и инерционные силы, большую часть времени при ходьбе, либо разгибается, либо находится в разогнутом состоянии, что указывает на приоритет экстензорных реакций в данном случае над флексорными.

Во время ходьбы или бега не только ноги, но и туловище постоянно находятся под влиянием разгибательного тонуса. В момент фазного сгибания конечностей статический тонус в выпрямителях позвоночника и рзгибателях шеи не выпадает полностью, а лишь ослабевает.

Чем выше скорость движения - тем сильнее напряжение экстензоров [2]. Можно сказать, что шагательные движения конечностей как бы «одеты» на ортостатическую синергию, важнейшим компонентом которой является разгибательный тонус.

Рис. 8. Рефлекторные компоненты ходьбы человека

А. Диагонально-контрлатеральные взаимосвязи между плечевым и тазовым поясом при ходьбе че-ловека.
Б, В, Г. Различные варианты непроизвольных шагательных автоматизмов у больных с постин-сультной гемиплегией.
Д. Симптом Бабинского - рефлекторный эквивалент сгибательной фазы шага.
 

Поскольку бипедальный способ перемещения человека произошел от квадрипедальной диагонально-контрлатеральной локомоции животных, то повороты тазового и плечевого пояса противоположны друг-другу. Они обеспечиваются соответствующими сгибаниями и скручиваниями позвоночного столба. При этом противоположные нога и рука одновременно сгибаются или разгибаются про диагонали (рис. 9-А).

Направление движения определяется начальным положением головы, вслед за ней, под влиянием шейного установочного рефлекса, поворачивается верхняя часть туловища, а под влиянием шейного тонического рефлекса облегчается сгибание противоположной конечности [2, 14].

Координаторные центры всей локомоторной синергии у человека (в рассматриваемых нами границах) располагаются в ростро-вентральных участках среднего мозга [5, 6].

Элементы локомоторной синергии нередко можно вызвать у взрослого человека при экстеро-проприоцептивной стимуляции в условиях патологии ЦНС.

Например, при постинсультной гемиплегии у больного в положении на спине может наблюдаться непроизвольное синкинетическое движение паретичной ноги [4] в виде давления пяткой о постель при активном поднимании здоровой конечности (рис. 9-Б), или, наоборот, непроизвольное сгибание в тазобедренном суставе на стороне гемиплегии при активном давлении пяткой выпрямленной противоположной ноги (рис. 9-В); содружественное подошвенное сгибание паретичной стопы при произвольном тыльном сгибании стопы здоровой конечности (рис. 9-Г).

Классические проявления симптома Бабинского (тыльное сгибание большого пальца, веерообразное разведение остальных и присоединяющееся нередко укорочение конечности в трех главных суставах [16]) также является рефлекторным эквивалентом сгибательной фазы шага (рис. 9-Д).

Список литературы　

1. Балашов А.Н. Травматическая децеребрационная ригидность. / А.Н. Балашов, Б.Г. Будашевский // Вопросы нейрохирургии.- 1987.- №. 4.- С. 52 - 58.
2. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы. Т.2: Спинной мозг и ствол головного мозга; третье издание. / И.С. Беритов - М., Медицина, 1966. - 433 с.
3. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности, / Н.А. Бернштейн - М., Медицина, 1966. - 349 с.
4. Боголепов Н. К. Нарушения двигательных функций при сосудистых поражениях головного мозга. / Н. К. Боголепов - М., Медгиз, 1953. - 401 с.
5. Гельфанд И.М. Некоторые вопросы исследования движений / И.М. Гельфанд, В.С. Гурфинкель, М.Л. Цетлин, М.Л. Шик // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. - М., 1966. - С. 264 - 276.
6. Гурфинкель В.С. Регуляция позы человека / В.С. Гурфинкель, Я.М. Коц, М.Л. Шик - М., Наука, 1965. - 256 с.
7. Дамулин И.В. Нарушения равновесия и походки у пожилых. / И.В. Дамулин, Т.Д. Жученко, О.С. Левин // Достижения в нейрогериатрии. Ч.1.: Сб. статей/ под ред. Н.Н. Яхно и И.В. Дамулина.- М., 1995.- С. 71 - 99.
8. Зациорски й В.М. Биомеханика двигательного аппарата человека. / Зациорский В.М., Аруин А.С., Селуянов В.Н. - М., Физкультура и спорт, 1981.- 143 с.
9. Левит К. Мануальная медицина /пер. с нем. / К. Левит, Й. Захсе, В. Янда - М., Медицина, 1993.- 510 с.
10. Семенова К. А. Медицинская реабилитация и социальная адаптация больных детским церебральным параличом. / К. А. Семенова, М. Н. Махмудова - Ташкент, Медицина, 1979. - 490 с.
11. Сентагатаи Я. Концептуальные модели нервной системы / Пер. с англ. / Я. Сентагатаи, М. Арбиб - М., Мир, 1976.- 198 с.
12. Славуцкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами. / Я.Л. Славуцкий - М., Медицина, - 289 с.
13. Тревелл Дж. Г. Миофасциальные боли.Т.2. , Пер. с англ. / Дж. Г. Тревелл Дж. Г., Д.Г. Симонс - М., Медицина, 1989. - 240 с.
14. Физиология движений / под ред. М. А. Алексеева, В. С. Гурфинкеля, П. Г. Костюка и др. - Л., Наука.- 1976. - 375 с.
15. Эльнер А.М. Двигательные синергии. / А.М. Эльнер // Ж. Невропатол. и психиатр. - 1975. - Т. № 7. - С. 1088-1092. (335)
16. Энциклопедия клинического обследования больного: пер. с англ. / под ред. И.Н.Денисова, В.Т.Ивашкина, В.А.Княжева, Н.А.Мухина, В.И.Покровского. – М.: Гэотар-медицина, 1997. – 704 с.

РЕЗЮМЕ. В биологических объектах управление сложными кинематическими системами осуществляется на основе иерархической организации деятельности нервной системы, направленной на формирование двигательных синергий. Различают сгибательную тоническую синергию (синергия внутриутробной позы) и разгибательную тоническую синергию (синергия четвероногого стояния). Их комбинация даёт ортостатическую синергию. Двуногая ходьба человека произошла от четвероногой локомоции животных. Все локомоторные реакции как бы одеты на ортостатическую синергию. В случае ортостатической и локомоторной всегда доминирует роль разгибательных мышц.

Ключевые слова: нейрофизиология, двигательные синергии, ортостатика, локомоция.

NONSPECIFIC REFLEX-MUSCULAR SYNDROME IN PATHOLOGY PROPULSION SYSTEM (Lecture)

PART 2: PRESENTATION ABOUT MOTOR SYNERGIES

K.B. Petrov
Novokuznetsk State Institute of Postgraduate Medicine
Department of physical therapy
Novokuznetsk, Russia　

SUMMARY. In biological control of complex kinematic systems is based on the hierarchical organization of the nervous system, aimed at the formation of motor synergies. Distinguish tonic flexion synergy (synergy intrauterine postures) and tonic extensor synergy (synergy four-legged standing). Their combination gives orthostatic synergy. Bipedal walking man evolved from quadrupedal locomotion of animals. All locomotors response as if dressed for orthostatic synergy. In the case of orthostatic and locomotors always dominant role of the extensor muscles.

Keywords: neurophysiology, motor synergies, vertical posture, locomotion.

Контактная информация. 654005, г. Новокузнецк, пр. Строителей, 5, НГИУВ.

тел. раб.- 8(384-3) 73-47-30;

тел. моб. +7 905 910 99 19;

e-mail: kon3048006@yandex.ru.

Д.м.н., профессор Петров Константин Борисович